第四章 討論

4.1 貯藏期間對(duì)苗木含水量對(duì)苗木活力的影響

在冷藏期間，裸根木本植物的生理特征可能存在某些變化，例如含水量，根電導(dǎo) 率，碳水化合物量和耐寒性等。種植時(shí)的裸根幼苗的水分含量對(duì)種植是否成功起著重要作用，Tilki在一項(xiàng)關(guān)于黑松幼苗的研究中表示，貯藏中苗木由于存在干燥風(fēng)險(xiǎn)，幼苗水勢低于-0.10MPa不應(yīng)該用于造林。Semerci確定，在苗木枝條水勢低于-1.0MPa的情況下，雪松幼苗的成功率低于75%。有很多研究表明，水分失調(diào)是導(dǎo)致苗木栽植后成活率一個(gè)重要因素。測定苗木的相對(duì)含水量與簡單的苗木的含水量相比，能夠更為有效地反應(yīng)苗木水分狀況的變化，同時(shí)也能夠在一定程度上反映苗木組織水分虧缺程度。本研究結(jié)果顯示兩種苗木雖然貯藏在低溫高濕的環(huán)境中，但相對(duì)含水量持續(xù)在不斷變化，由于貯藏環(huán)境濕度較大貯藏15d與貯藏前相比含水量有一定的升高，隨后含水量開始緩慢降低。而在低溫貯藏中嘎啦苗木含水量變化不是特別明顯，砧木苗木雖然在貯藏開始含水量略有升高，但始終低于其他三組處理(圖3-1)。白永強(qiáng)等隨著貯藏時(shí)間的增加。苗木失水率有所增加，低溫(0℃~3℃)、高濕(90%~95%)貯藏，可降低金葉蕕苗木失水率。本研究結(jié)果與其相似，在貯藏期間苗木含水量保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，低溫高濕三個(gè)處理苗木含水量要高于低溫濕鋸末覆蓋和抗蒸騰劑的處理，而貯藏期間新高脂膜處理在四個(gè)苗木中相對(duì)含水量最高，說明對(duì)裸根苗木噴灑高脂膜和抗蒸騰劑、覆蓋濕鋸末可以降低苗木在貯藏期間的失水率，以保持苗木水分含量(圖3-1)。Omi研究不同起苗日期貯藏期間生理變化表示，在2月份起苗并儲(chǔ)存4個(gè)月的幼苗的存活率僅為30%。這種種植成活率低的原因可歸因于苗木較低的枝條相對(duì)含水量和根含水量，本研究顯示貯藏期間不同貯藏方式苗木相對(duì)含水量高于貯藏前苗木相對(duì)含水量。Sharpe和Mason發(fā)現(xiàn)，與保存在聚乙烯袋中的幼苗，冷藏中保持高濕和裸根貯藏的云杉和黃松幼苗的根相對(duì)含水量較低，且成活率也降低。本研究中經(jīng)過新高脂膜處理和濕鋸末覆蓋，以及噴施抗蒸騰劑處理的苗木相對(duì)含水量和根系活力要高于未經(jīng)處理的苗木。

4.2 貯藏對(duì)苗木可溶性糖含量對(duì)苗木活力的影響

可溶性糖是一種低溫保護(hù)物質(zhì)，具有滲透調(diào)節(jié)的功能，同時(shí)可溶性糖還是冰凍保 護(hù)劑，對(duì)原生質(zhì)體、線粒體及膜上敏感偶聯(lián)因子均有保護(hù)作用，由于起苗時(shí)幼苗的可 溶性糖含量受儲(chǔ)存時(shí)間的影響，因此可溶性糖含量是另一個(gè)重要的生理特征。高振洲研究表明，在1月～2月間，經(jīng)過一段適應(yīng)時(shí)間后，3個(gè)樹種枝條內(nèi)糖含量出現(xiàn)回升，表明低溫適應(yīng)后，植物體內(nèi)存在某種機(jī)制，調(diào)節(jié)體內(nèi)糖含量的增加，以增加其對(duì)低溫的抵抗能力。與本研究結(jié)果相似，兩種蘋果苗木在貯藏期間可溶性糖含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢，其中嘎啦苗木在貯藏后30d到60d可溶性糖含量升高明顯，最高達(dá)到128mg/g(圖3-2)。與本研究不同Ritchie的研究中報(bào)道，在1月份起苗的幼苗中，檢測到黃杉幼苗中非結(jié)構(gòu)性總碳水化合物濃度最高。Schaberg等對(duì)云杉研究表明，幼苗中碳水化合物含量表現(xiàn)出季節(jié)性變化，可溶性糖濃度在冬季能夠達(dá)到最高水平。本研究中兩種苗木可溶性糖含量在貯藏中期達(dá)到最高(圖3-2)，同時(shí)證明貯藏期間裸根苗木為了適應(yīng)外界的低溫環(huán)境，淀粉不斷分解為可溶性糖，碳水化合物在苗木萌芽和莖生長起到重要作用，苗木芽萌動(dòng)是苗木開始生長發(fā)育的一個(gè)重要節(jié)點(diǎn)，在此期間苗木通過大量的消耗能源物質(zhì)來保證發(fā)育的正常進(jìn)行，苗木體內(nèi)的能源物質(zhì)主要來自可溶性糖等物質(zhì)。不同苗木芽萌動(dòng)期間可溶性糖含量的變化不同，例如油松的芽萌發(fā)過程，需要消耗大量體內(nèi)貯存的可溶性糖等物質(zhì)。在冷凍保存的幼苗中，非結(jié)構(gòu)碳水化合物在所有檢查的組織中下降，在最初的2個(gè)月中下降最快，但根糖含量最初增加，后下降，然后再次增加。冷藏的松樹幼苗中的碳水化合物耗盡形成了與上述非常相似的模式。相反的是本研究兩種苗木可溶性糖含量貯藏前三個(gè)月持續(xù)升高，隨后開始緩慢降低(圖3-2)。Ronco報(bào)道，云杉幼苗在0℃貯藏室時(shí)，碳水化合物在四個(gè)月貯藏時(shí)間的后兩個(gè)月下降速度最快，非結(jié)構(gòu)可溶性碳水化合物含量的儲(chǔ)存耗盡是由呼吸消耗引起的。本研究顯示1℃下貯藏三個(gè)月后苗木可溶性糖含量開始降低，降低的結(jié)果可能由于裸根苗木為應(yīng)對(duì)逆境在貯藏前期可溶性糖含量升高，苗木適應(yīng)逆境環(huán)境后由與呼吸作用增加，可溶性碳水化合物含量開始降低。Jiang等研究證明了碳水化合物含量與早期根發(fā)育之間的相關(guān)性。Winjum報(bào)道，可溶性糖含量與存活率和根系生長之間存在平行關(guān)系，可以作為苗木起苗日期的指標(biāo)。此外，據(jù)報(bào)道，田間新根的發(fā)育可能依賴于儲(chǔ)存時(shí)能量儲(chǔ)備。Kloseiko指出，植物的生長和發(fā)育通常依賴于碳水化合物代謝。而本研究顯示砧木和嘎啦苗木可溶性固形物含量與根系活力之間相關(guān)性為0.644和0.413，兩者之間的相關(guān)性較低，因此苗木枝條可溶性糖含量并不適合評(píng)價(jià)苗木活力(圖3-2，圖3-5)。

4.3 貯藏期間根系相對(duì)電導(dǎo)率變化苗木活力的影響

植物細(xì)胞膜的受損情況可以通過細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率來反映，從而可粗略地計(jì)算組織 中細(xì)胞受損的百分率。根系是苗木的主要組成部分，由于其細(xì)胞壁薄、保護(hù)性差，在 起苗和造林過程中是最易受損傷的部位，而且也最容易喪失水分，從而影響苗木活力。 因此測定根系細(xì)胞膜外滲液電導(dǎo)率最能反映苗木生命力情況。McKay還利用電導(dǎo)率法研究了西加云杉、花旗松和日本落葉松苗木不同起苗時(shí)間和貯藏期間苗木的質(zhì)量狀況，并用于預(yù)測造林后的成活率和幼林高生長，結(jié)果準(zhǔn)確度很高。在McKay和Morgan進(jìn)行的一項(xiàng)研究中，發(fā)現(xiàn)落葉松貯藏期對(duì)根系電導(dǎo)率有顯著影響。本研究表明貯藏期間兩種苗木根系電導(dǎo)率持續(xù)增高，在貯藏75d時(shí)相對(duì)含水量增加才開始變得緩慢，且兩種苗木根系電導(dǎo)率最高達(dá)到61%(圖3-3)。有研究表明相對(duì)電導(dǎo)率的增加通常表明苗木根系細(xì)胞膜功能已發(fā)生惡化，也有可能是植物活性水平增加。本研究與之不同的是，貯藏期間苗木根系活力先增加，到45d和60d時(shí)開始降低。Raymund等研究表明，幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的變化是根系完整性變化的良好指標(biāo)，但相對(duì)電導(dǎo)率的絕對(duì)水平必須用其他非根系破壞性因素進(jìn)行解釋。本研究貯藏期間苗木根系電導(dǎo)率升高到105d的66.44%，而苗木病菌感染率在貯藏期間升高到49%(圖3-3，圖3-6)，苗木根系在腐爛時(shí)細(xì)胞膜遭到破壞，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的陽離子大量外滲，在試驗(yàn)時(shí)如果將遭到病原菌侵害的根系浸入水中，就會(huì)導(dǎo)致根系電導(dǎo)率明顯升高。本試驗(yàn)結(jié)果表明，砧木和嘎啦苗木根系電導(dǎo)率和病菌感染率變化趨勢一致，兩種苗木電導(dǎo)率和病菌感染率之間的相關(guān)系數(shù)都超過0.9，所以根系外滲電導(dǎo)率可以反應(yīng)苗木病菌感染狀況。而根據(jù)Harper和O'Reilly的報(bào)道，在對(duì)黃杉進(jìn)行的研究中，相對(duì)電導(dǎo)率值不是衡量幼苗質(zhì)量的可靠指標(biāo)。但McKay和White也報(bào)道了相對(duì)電導(dǎo)率可能影響云杉幼苗的成活率，另一方面，有研究發(fā)現(xiàn)在1℃下冷藏的云杉和黃杉的根系電導(dǎo)率是衡量幼苗成活率的良好指標(biāo)。在本研究中冷藏高濕苗木，根系電導(dǎo)率的增加可能是導(dǎo)致后期苗木活力降低的一個(gè)因素(圖3-6)。同時(shí)苗木在貯藏期間使用新高脂膜噴施和濕鋸末覆蓋處理，根系電導(dǎo)率低于其他兩個(gè)處理，但根系活力要高于其他兩個(gè)處理，高濕冷藏和抗蒸騰劑苗木表現(xiàn)相似，所以在貯藏期間可以通過噴施保護(hù)劑和添加保護(hù)措施的方式來保護(hù)苗木根系，避免苗木的裸根貯藏。

4.4 貯藏期間苗木芽有絲分裂指數(shù)的變化

Carlson等觀察到，花旗松的分生細(xì)胞在秋季活動(dòng)下降，到12月15日，細(xì)胞分裂基本上變?yōu)榱�。Binder觀察到，對(duì)于沿海道格拉斯冷杉，有絲分裂指數(shù)在12月15日左右變?yōu)榱恪�O'Reilly等研究將11月中旬起苗并放置在冷藏室中的西部鐵杉幼苗與保留在溫室中的幼苗相比，他們觀察到前者的有絲分裂指數(shù)在12月23日為零，而后者的有絲分裂指數(shù)在1月13日變?yōu)榱�，且持續(xù)不到一個(gè)月的時(shí)間。本研究中在擁有高濕環(huán)境的冷藏中苗木芽有絲分裂指數(shù)在貯藏30d時(shí)為零，持續(xù)時(shí)間為45d，而在冷藏的苗木有絲分裂指數(shù)為零的時(shí)間是貯藏的45d，持續(xù)時(shí)間是30d(圖3-5)。苗木在低溫下有絲分裂指數(shù)降為零，可能由于苗木進(jìn)入深度休眠期，并且苗木的這種狀態(tài)似乎與脅迫的抗性密切相關(guān)，有絲分裂指數(shù)與白云杉的抗寒性之間的相關(guān)性很高，并且該技術(shù)可用于預(yù)測幼苗抵抗冷藏的 能力。Dunsworth等指出需要進(jìn)一步的研究有絲分裂指數(shù)與其他生理參數(shù)的相關(guān)性，以使用有絲分裂指數(shù)確定最佳的起苗和儲(chǔ)存時(shí)間。在本研究中兩種貯藏105d的苗木有絲分裂指數(shù)均低于貯藏前，且在冷藏時(shí)的有絲分裂指數(shù)要高于在高濕環(huán)境冷藏苗木芽有絲分裂指數(shù)，表現(xiàn)為在高濕環(huán)境下更有利于苗木休眠的生理特性(圖3-5)，監(jiān)測到有絲分裂活動(dòng)的增加表明細(xì)胞靜止期的結(jié)束，以及新的頂端分生組織開始發(fā)育。試驗(yàn)結(jié)果顯示在高濕環(huán)境下貯藏的苗木貯藏105d芽有絲分裂指數(shù)仍低于貯藏前，并且能夠在高濕冷藏的環(huán)境中持續(xù)的保持下去(圖3-5)。然而國內(nèi)外對(duì)苗木有絲分裂研究的相關(guān)文獻(xiàn)多集中在上世紀(jì)八九十年代，且主要集中在通過苗木有絲分裂指數(shù)確定苗木的最佳起苗日期，以及低溫下苗木抗性的研究。

第五章 結(jié)論

1.嘎啦苗木和砧木苗在冷藏貯藏期間不適宜裸根貯藏，苗木貯藏時(shí)在根系上覆蓋 濕鋸末和對(duì)苗木噴施新高脂膜有助于保持苗木根系活力，同時(shí)貯藏期間噴施抗蒸騰劑和 新高脂膜，以及覆蓋濕鋸末有助于減少苗木水分喪失。

2.貯藏期間苗木生理變化比較復(fù)雜，使用根系電導(dǎo)率法能夠反映苗木根系腐爛狀 況，對(duì)評(píng)價(jià)苗木根系活力有一定指導(dǎo)意義。